Histología
Concepto. Histología
(del gr. histos, tejido, y logos, tratado) es la rama de la Biología que se
ocupa del estudio de la estructura microscópica de los seres vivos -integrada
por ciertos tejidos básicos-, así como de aquellos aspectos funcionales que se
derivan de una consideración morfológica de las estructuras.
En la organización estructural del hombre, como en la de los demás animales
superiores, existen diferentes niveles. La célula (v.) es el elemento
estructural básico, siendo la parte más pequeña de los organismos que puede
aislarse y que manifiesta propiedades de la materia viva; de su estudio se
ocupa la Citología. El siguiente nivel de organización es el tejido, asociación
de células y de sustancias intercelulares por ellas elaboradas, en la que
predomina un determinado tipo celular o de célalas y sustancia intercelular,
que se asocian con una función común. En un nivel superior encontramos el
órgano, asociación de tejidos de diferente estructura y en diferente
proporción, con una función especial. Con frecuencia, un grupo de órganos o
parte de órganos funciona como un todo en la realización de determinado
trabajo; se habla entonces de sistema o aparato: p. ej., el sistema endocrino,
integrado por todas las glándulas de secreción interna, o el sistema
liemopoyético, donde se forman las células de la sangre, función que se realiza
en órganos diferentes y que, además, ejercen otras funciones.
El término tejido procede del francés (tissu). Fue utilizado por el anatómico
Bichat (v.) para designar la trama o textura que se observaba al disecar el
cuerpo, la cual variaba de unas capas a otras. Posteriormente, Mayer creó la
palabra H. para designar la ciencia que tiene por objeto el estudio de los
tejidos. En realidad, el término H. se usa con un sentido más amplio. Por una
parte, se ocupa también del estudio microscópico de los órganos, parte a la que
suele denominarse Organografía o Anatomía microscópica. Por otra parte, también
se ocupa, en cierto modo, de la Citología, ya que la célula es la estructura
básica de los tejidos. No obstante, en los últimos tiempos ha sido tan enorme
el desarrollo de la Citología con la utilización de nuevas técnicas,
procedentes muchas de ellas de otras ramas de la Biología, que a la Citología
se la va considerando cada vez más como una ciencia independiente en la que
confluyen varias ramas: Bioquímica, Genética, H., Patología, etc. Aunque la H.
es una ciencia morfológica, no deja de prestar atención a los aspectos
funcionales que pueden ser analizados al valorar la disposición arquitectural
de los componentes del organismo y las modificaciones que las estructuras
manifiestan en las distintas fases de su actividad. A la parte de la H. que se
ocupa de este aspecto se la conoce con el nombre de Histofisiología. En
estrecha relación con ella se halla la Histogénesis, que investiga el origen y
desarrollo de los tejidos a partir del embrión.
Tejidos. De la combinación de células y sustancias interceltila res resultan
los tejidos, cuya principal peculiaridad viene dada por el carácter de las
células, su disposición espacial y la naturaleza de la sustancia intercelular.
A partir de una sola célula -el cigoto- se desarrolla el complicado organismo
de los metazoos, a base de divisiones sucesivas. En las primeras fases del
desarrollo, todas las células tienen la misma morfología; luego, comienzan a
diferenciarse sintetizando proteínas especiales y adquiriendo una forma
determinada de acuerdo con la función específica que van a realizar. De este
modo se produce una especialización en el trabajo: así, las células musculares
sintetizan filamentos de actina y iniosina y se alargan notablemente, con lo
que quedan capacitados para la contracción. Los eritroblastos sintetizan
hemoglobina, pierden el núcleo y se transforman en eritrocitos, células
pequeñas y discoides, que presentan una amplia superficie por unidad de
volumen, hecho que le confiere gran eficacia para realizar la función de
intecambio de gases.
Es tradicional la distinción de cuatro tejidos básicos: epitelial, conjuntivo y
de sostén, muscular y nervioso, que sirven a cada una de las cuatro funciones
básicas del organismo. Cada uno de éstos tejidos se subdivide a su vez en
variedades, según los componentes celulares y fibrilares que lo integran y, por
tanto, su peculiar fisiología.
1. Tejido epitelial. (epi, sobre y thele, papila).
Forma láminas celulares
que cubren la Superficie externa del cuerpo y tapizan las cavidades internas
que tienen conexión con el exterior (aparato digestivo, respiratorio, genital y
urinario). Constituye, igualmente, las células glandulares -parénquima- de
muchos órganos. Por ello, el tejido epitelial se subdivide en dos grandes
grupos: epitelio de revestimiento o de superficie y epitelio glandular.
Epitelio ele revestimiento. Integrado por células estrechamente unidas,
constituye la frontera del organismo con el medio ambiente. Las células que
integran estas membranas presentan una diferenciación distinta según la función
que desempeñan: de protección, de intercambio de sustancias y de percepción de
estímulos. La lámina epitelial que cubre el cuerpo -epidermis- protege a los
demás tejidos de la abrasión, de la desecación y de la invasión por gérmenes u
otras sustancias. Se dispone en varias capas, que se generan en la parte más
profunda -estrato germinativo- y se van desplazando hacia la superficie. Las
células de las capas superiores sintetizan una proteína -queratina-, que las
vuelve impermeables y muy resistentes a la fricción. Las más superficiales son
ya células muertas, que se desprenden en forma de escamas.
El epitelio que reviste las cavidades internas se halla más protegido y
mantiene su superficie libre húmeda, lo que facilita el intercambio con el
medio. Junto con el conjuntivo próximo -lámina propia- constituyen la mucosa de
los órganos huecos. En el pulmón, el epitelio que tapiza las pequeñas cavidades
aéreas -alvéoloses aplanado y en una sola capa, lo que facilita el intercambio
de gases entre el aire alveolar y la sangre que circula por los capilares. En
el intestino, en cambio, es alto, prismático, con una superficie libre cuajada
de prolongaciones digitiformes, denominadas microvellosidades, que aumentan
notablemente la superficie de contacto, facilitando la función de absorción de
sustancias, propia del intestino. Esparcidas entre las células absorbentes
existen otras aisladas, que se especializan en la síntesis y secreción de moco,
que lubrifica y protege toda la lámina epitelial. El epitelio que tapiza la
tráquea y los bronquios es también alto y posee cilios, formaciones celulares a
modo de pestañas, que con su movimiento ordenado arrastran hacia el exterior
las partículas de polvo que puedan penetrar en estos conductos, así como el
moco que segregan células aisladas y glándulas de la pared.
Epitelio glandular. Es el que produce los jugos, que contienen sustancias
proteicas activas (hormonas, enzimas) y el moco lubrificante. Los jugos pueden
ser segregados por algunas células de revestimiento. No obstante, en los
lugares en que se necesita mayor cantidad de jugo, durante el desarrollo se
producen invaginaciones de la lámina epitelial en el tejido conjuntivo vecino,
formando tubos que se pueden ramificar ampliamente. Los tubos o partes
terminales de las ramificaciones adoptan el carácter de células secretoras. Las
estructuras así constituidas reciben el nombre de glándulas (v.), las cuales se
pueden alojar en la propia pared del órgano o alejarse de ella, constituyendo
otro órgano. Las glándulas pueden ser exocrinas (de secreción externa) o
endocrinas (de secreción interna). En las primeras se mantiene siempre la
conexión con la lámina epitelial de la que se originó por medio del conducto
excretor. Por este conducto, los jugos segregados se vierten en el interior de
un órgano hueco -p. ej., en el intestino se vierten el jugo pancreático y la
bilis- o al exterior del cuerpo -glándulas sudoríparas, mama-. Las glándulas
endocrinas pierden la conexión con la lámina epitelial y vierten los productos
de su secreción -hormonas (v.)- en los vasos sanguíneos que las irrigan.
En algunos órganos de los sentidos, ciertas células epiteliales se diferencian
en células sensoriales (células neuroepiteliales del gusto y del oído).
Los vasos sanguíneos y linfáticos están revestidos por una membrana de células
aplanadas, dispuestas en una sola capa, que recibe el nombre de endotelio.
Igualmente, las cavidades corporales cerradas -peritoneo, pleura, pericardio,
articulaciones y meninges- se hallan tapizadas por una capa de células de
características similares denominada mesotelio. El endotelio y el mesotelio,
aunque morfológicamente parecen un epitelio, se consideran como pertenecientes
al tejido conjuntivo.
2. Tejido conjuntivo y de sostén.
Es el tejido que sirve
para unir los demás entre sí, constituyendo los órganos, y forma el esqueleto.
Mientras que los otros tres tejidos (epitelial, muscular y nervioso) son
esencialmente celulares, el tejido conjuntivo se caracteriza por presentar
abundante sustancia intercelular en la que suele haber fibras. Las células que
lo integran son también muy variadas por su morfología y función.
La célula más común y específica es el Fibroblasto, responsable de la formación
de las fibras que aparecen en la sustancia intercelular; es una célula alargada
y aplanada, con frecuentes y largas expansiones en forma de cintas o lamelas,
más o menos anchas, que le dan cierto aspecto estrellado. El histiocito
constituye el segundo tipo celular; su forma es irregular, variando mucho de
unas células a otras. Los histiocitos se sitúan esparcidos entre los
fibroblastos, incluidos en la sustancia fundamental. Muestran gran capacidad
para la fagocitosis, por lo que se les conoce también con el nombre de
macró/agos. En procesos inflamatorios pueden volverse redondos y activamente
móviles. Las células adiposas se caracterizan por almacenar grasas que
generalmente se disponen en una gran vacuola alojada en el citoplasma, siendo,
por tanto, células redondas con una fina capa de citoplasma dispuesta en torno
a la vacuola de grasa. Pueden encontrarse aisladas, en número reducido, o en
gran número, constituyendo el tejido adiposo.
Además de las células descritas, también se pueden encontrar en el tejido
conjuntivo células mesenquimatosas indiferenciadas, células plasmáticas,
células cebadas, células pigmentarias y leucocitos emigrantes, sobre todo
linfocitos. Las células mesenquimatosas son difíciles de identificar por la
falta de diferenciación, pero su existencia es generalmente admitida y se
consideran como las células de las que se originan las demás. Las células
plasmáticas son redondas, con núcleo de cromatina densa, situado algo
excéntricamente, y citoplasma que toma fuertemente los colorantes básicos por
contener abundante ácido ribonucleico en relación con el abundante retículo
endoplasmático rugoso que contienen. Son responsables de la síntesis de los
anticuerpos circulantes. Las células cebadas se observan en un número muy
variable, si bien en el hombre son escasas. En su citoplasma contienen
granulaciones que están en relación con una sustancia anticoagulante, la
heparina. Las células pigmentarias son de origen neuroectodérmico; durante el desarrollo
embrionario emigran hacia la piel, situándose la zona de transición
dermoepidérmica, entre las células epiteliales del estrato basal (meloncitos
epidérmicos) y en el tejido conjuntivo denso de la piel (melanocitos dérmicos);
contienen gránulos de melanina.
La sustancia intercelular está constituida por fibras y sustancia fundamental
amorfa. Las fibras pueden ser de colágena, reticulares y elásticas. Las fibras
de colágena se disponen en haces de color blanquecino; son muy resistentes a la
distensión, siendo especialmente abundantes en tendones, ligamentos y
cicatrices. Al microscopio electrónico muestran una elevada diferenciación
estructural, presentando estriaciones transversales con un periodo de 640 A.
Las fibras reticulares son finas y se disponen en haces, que a su vez forman
delicadas redes; se impregnan selectivamente por las sales de plata. Las fibras
elásticas, de color amarillo, son homogéneas y se ramifican y anastomosan entre
sí, constituyendo una red; dan al tejido la elasticidad, cualidad importante en
las paredes de los vasos sanguíneos y en el pulmón. La sustancia fundamental
amorfa es un material homogéneo rico en mucopolisacáridos y agua que embebe a
las fibras y células.
Las células, las fibras y la sustancia fundamental se asocian en diferente
proporción, lo que permite subdividir el tejido conjuntivo en variedades. El
tejido conjuntivo laxo contiene todos los elementos celulares e intercelulares
que se observan en otras variedades y puede ser considerado como prototipo.
Ocupa el espacio entre los órganos y penetra dentro de ellos, acompañando a los
vasos sanguíneos y linfáticos y a los nervios. En los órganos constituye la
trama que conecta los demás tejidos. El tejido conjuntivo denso se caracteriza
por el gran predominio de las fibras de colágena y la escasez de células. Se
encuentra principalmente en la submucosa de los órganos huecos y en el dermis
de la piel, donde las fi-bras de colágena forman una red y se acompañan de
abundantes fibras elásticas. Otra forma de tejido conjuntivo denso es el que
forma las cápsulas de los órganos, las fascias musculares, los ligamentos y los
tendones, en donde las fibras de colágena se disponen regularmente, de acuerdo
con un plan arquitectural concreto, que refleja las exigencias funcionales
-tejido conjuntivo denso regular-. Así, en el tendón, que tiene gran
resistencia a la tensión, las fibras de colágena se disponen en apretados haces
paralelos, entre los que se alinean las escasas células que contiene.
El cartílago y el hueso son variedades de tejido conjuntivo denso con gran
predominio de la sustancia intercelular, especializado en la función de sostén.
La sustancia intercelular del cartílago está formada por fibras de colágena y
una proporción variable de elásticas, y sustancia fundamental amorfa, muy rica
en un mucopolisacárido, el ácido condroitinsulfúrico, que enmascara las fibras,
dándole un aspecto hialino al cartílago. Las células -condrocitos- se alojan en
cavidades de la sustancia intercelular llamadas lagunas o condroceles.
La sustancia intercelular del hueso, matriz ósea, está formada por capas,
llamadas laminillas óseas, constituidas por fibras de colágena y sustancia
fundamental calcificada. Las fibras de colágena llevan direcciones diferentes
de unas laminillas a otras, lo que origina el fenómeno óptico de la
birrefringencia en los cortes transversales. Entre las fibras de colágena se
encuentran mucopolisacáridos y sales óseas, constituidas esencialmente por
cristales de fosfato cálcico, a las que se debe la gran dureza del hueso.
Esparcidas en la sustancia intersticial se hallan unas cavidades, las lagunas
óseas (osteoceles), en las que se alojan las células óseas (osteocitos). Las
lagunas óseas se hallan conectadas unas con otras por medio de conductillos,
los conductos calcójoros, que cruzan la sustancia intersticial en todas
direcciones, anastomosándose unos con otros formando una fina red; por estos
conductillos llegan las sustancias nutritivas a las células. Además de los
osteocitos, en las superficies óseas se encuentran osteoblastos y osteoclastos,
que son mucho más numerosos durante el desarrollo del esqueleto. Los
osteoblastos realizan la aposición de laminillas óseas, convirtiéndose después
en osteocitos, mientras que los osteoclastos reabsorben hueso. Hay dos tipos de
hueso, fácilmente identificables: esponjoso y compacto. Al seccionar
longitudinalmente un hueso largo como el fémur, se aprecia que la porción
central alargada -la diáfisis- tiene una forma tubular, con una gruesa pared
muy densa, de hueso compacto, y una cavidad interna, la cavidad medular, llena
principalmente de tejido graso (médula ósea amarilla). Los extremos del hueso
-las epífisis- están formadas, en cambio, por hueso esponjoso, constituido por
trabéculas óseas que se conectan entre sí, dispuestas de manera que dan al
esqueleto la máxima resistencia. Entre las trabéculas óseas quedan espacios
llenos de médula ósea roja (hemopoyéticamente activa), mezclada con una
cantidad variable de médula ósea amarilla.
El tejido reticular contiene fibras de reticulina como único elemento fibrilar.
Está constituido por células estrelladas, con prolongaciones que contactan las
de unas y otras células formando una red junto con las fibras. Estas células
fijas, que reciben el nombre de reticulares, tienen gran capacidad para la
fagocitosis. En las mallas de la red se alojan células libres, precursoras de
las diferentes células sanguíneas -tejido hemopoyético (hemo, sangre y poiesís,
formación)-. El tejido reticular constituye, por tanto, el armazón de la médula
roja de los huesos, en la que se forman los glóbulos rojos y los leucocitos
polimorfonucleares, y de los ganglios linfáticos, bazo y otras formaciones
linfoides, en los que se forman los linfocitos. El tejido adiposo está
constituido principalmente por células que almacenan grasa dispuestas
apretadamente, constituyendo lobulillos.
3. Tejido muscular.
Está formado por
células muy alargadas, que reciben por ello el nombre de fibras, capaces de
contraerse bajo el estímulo del sistema nervioso, regulando la posición y los
movimientos de las distintas partes del cuerpo. Se distinguen tres tipos de
músculo: liso, estriado esquelético y cardiaco. El músculo liso está formado
por células muy alargadas, de extremos aciculares, que tienen un solo núcleo,
alargado en la dirección de la fibra, situado en la parte central del cuerpo
celular. El citoplasma contiene filamentos muy finos (miof¡lamentos), que son
los responsables de la contracción. Es de contracción lenta e involuntaria,
hallándose ligado al sistema nervioso vegetativo. Se encuentra principalmente
en los órganos huecos, formando la parte contráctil de sus paredes (tubo
digestivo, bronquios, conductos genitales y urinarios, arterias y venas). El
útero es el órgano más rico en tejido muscular liso, y en él alcanzan las
fibras la máxima longitud durante el embarazo (0,5 mm.). La contracción de la
musculatura lisa produce el movimiento necesario para la realización de las
funciones de los respectivos órganos.
El músculo estriado esquelético está constituido por células cilíndricas muy
largas, conteniendo cada una numerosos núcleos, localizados en la periferia,
inmediatamente debajo de la membrana plasmática. Cada fibra presenta gran
número de fibrillas finas, miofibrillas, dispuestas paralelamente unas a otras,
presentando alternativamente bandas oscuras y claras, lo que les da la
estriación transversal característica. Vistas al microscopio electrónico, las
miofibrillas están constituidas por miofilamentos de dos tipos, unos gruesos de
miosina y otros finos de actina. Su disposición en las miofibrillas es la causa
de la estriación transversal. Durante la contracción uno y otro tipo de
filamentos se superponen, deslizándose unos sobre otros, produciéndose el
acortamiento. Forma los músculos esqueléticos, de contracción rápida y
generalmente bajo el control de la voluntad. El músculo cardiaco está formado
por una red de unidades celulares independientes, con citoplasma igualmente
estriado transversalmente y un solo núcleo alojado en la parte central. Las
células, que son independientes, se unen unas a otras, extremo con extremo, por
medio de los discos intercalares, su contracción es rítmica y automática. Las
células musculares se hallan unidas unas a otras por medio de tejido conjuntivo
en el que se encuentran los vasos sanguíneos que nutren al músculo, los vasos
linfáticos y los nervios.
4. Tejido nervioso
Es el que realiza la función de integración,
permitiendo una rapidísima transmisión de los impulsos de unos territorios a
otros y elaborando complicados mecanismos que coordinan los estímulos y las
reacciones resultantes. Consta de dos tipos celulares: las células nerviosas o
neuronas y las células de la neuroglia. La función específica la realizan las
neuronas, altamente especializadas para la sensibilidad y la conductibilidad.
Perciben estímulos y los transforman en impulsos que actúan sobre los órganos
efectores (células musculares y glandulares). La transformación de los
estímulos se efectúa en el sistema nervioso central. La neurona consta de un
cuerpo celular, en el que se halla el núcleo, y un número variable de
expansiones citoplasmáticas finas, de dos tipos: unas relativamente cortas,
profusamente ramificadas, llamadas dendritas (dendron, árbol) y otra expansión
única llamada axón o cilindroeje, generalmente larga y muy fina, que da ramas
colaterales poco numerosas y se resuelve en una arborización terminal. Las
neuronas muestran una polarización dinámica, conduciendo el impulso de las
dendritas al cuerpo celular y de éste al axón, del cual pasa a otras neuronas o
a los órganos efectores (músculos y glándulas). La transmisión del impulso de
una neurona a otra se hace por medio de contactos, descritos por el español
Ramón y Caja], que posteriormente se denominaron sinapsis, las cuales han sido
estudiadas al microscopio electrónico por el argentino De Robertis, quien
descubrió en la parte terminal del axón las vesículas sinópticas, cuyo
contenido se considera como el probable mediador químico de la trasmisión del
impulso a nivel de la sinapsis, al liberarse en el espacio entre las dos
neuronas. La trasmisión del impulso se efectúa en una sola dirección. La
existencia de sinapsis viene impuesta por la teoría de la independencia de la
célula nerviosa, establecida por Cajal, que pasó a llamarse teoría neuronal
cuando Waldeyer creó la palabra neurona.
El número de prolongaciones y la forma de ramificarse, la longitud del axón y
la forma y estructura del cuerpo celular son datos que sirven para clasificar
morfológicamente a las neuronas. Según la longitud del axón, se distinguen dos
tipos: a) Neuronas tipo I de Golgi, de axón largo, que deja el lugar donde se
aloja el cuerpo celular, en la sustancia gris, y pasan a la sustancia blanca o
a los nervios (fibras nerviosas periféricas). A este tipo pertenecen las
neuronas motoras que contribuyen a formar los nervios periféricos y las que
forman largas vías en encéfalo y médula espinal. b) Neuronas tipo 1I de Golgi,
de axón corto, que termina en la propia sustancia gris en la que se halla el
cuerpo celular. Se encuentra principalmente en la corteza cerebral y cerebelosa
y en la retina. Las neuronas también se suelen clasificar según el número de
expansiones. Las monopolares, muy raras en el hombre, sólo tienen una
expansión, el axón. Las bipolares tienen una dendrita y un axón y se encuentran
en la retina, en los ganglios vestibular y coclear y en los ganglios raquídeos.
En estos últimos, las neuronas comienzan siendo típicamente bipolares durante
el desarrollo embrionario, luego las dos expansiones se aproximan y fusionan en
un cierto trecho a partir del cuerpo celular, originando una expansión en forma
de T invertida, por lo que se denominan pseudounipolares. Las multipolares
representan la mayoría de las neuronas del organismo, tienen múltiples
dendritas y un axón.
La neuroglia comprende las células intersticiales, que residen entre las
neuronas y sus prolongaciones. No tienen función de conducción de estímulos,
sino de mantener la integridad del tejido y suplir las exigencias metabólicas
de las neuronas. El citoplasma de estas células es difícil de teñir y requiere
para ello técnicas especiales de impregnación metálica. Los estudios más
completos que se han hecho con estas técnicas corresponden a la Escuela
Española fundada por Cajal y a la Hispanoamericana fundada por el español Río Hortega.
Hay varios tipos de células neuróglicas: Los astrocitos, células estrelladas
con expansiones numerosas y ramificadas: la oligodendroglia (oligo, poco y
dendros, prolongación), está constituida por células con pocas y finas
expansiones; la microglia o células de Río Hortega, de probable origen
mesodérmico, integrada por células pequeñas, de núcleos alargados y expansiones
cortas, erizadas de formaciones a modo de espinas. Tapizando las cavidades
ventriculares del encéfalo y el conducto central de la médula se encuentra un
tipo especial de neuroglia, la glia ependimaria, que adopta una disposición
epitelial, por lo que también se la denomina glioepitelio.
Las neuronas y sus prolongaciones se hallan aisladas unas de otras, y de las
paredes de los vasos sanguíneos, por medio de la neuroglia que a modo de
membrana aislante las reviste totalmente a excepción de los puntos en que se
establecen los contactos sinópticos. Los cilindroejes que entran a formar parte
de los nervios periféricos se hallan envueltos por una glia especial, las
células de Schwann. En torno a muchos axones las células de Schwann forman una
vaina de sustancia lipídica, la mielina, que se dispone directamente en torno
al axón (fibras mielínicas). Otros axones aparecen envueltos únicamente por el
citoplasma de la célula de Schwann (fibras amielínicas).
